2021, Vol. 13 
2. 浦江县环境监测中心，浙江 金华 322200
2. Pujiang Environmental Monitoring Center, Jinhua, Zhejiang 322200, China
河流是地球上重要的水生生物栖息地，在地球表面的覆盖率不足1%，却孕育了全球10%的生物[1]，同时河流也是受污染和人类活动干扰最严重的水生态系统之一[2-3]。自20世纪以来，生活和工业污水排放、河流库坝工程建设、水资源过度开采和河流渠道化直接影响了河流物理生境、化学和生物完整性，导致河流生态系统功能和服务功能退化[4]。修复受损河流生态系统成为世界各国重要的生态恢复实践内容之一。为恢复河流受损的生态和服务功能，1990—2003年仅美国就实施了37 000多个河流修复项目[5]。Szalkiewicz等[6]对来自欧盟19个国家的119个河流恢复项目研究发现，恢复1km2河流生态系统的平均成本约3 100万欧元。Yu等[7]预测，2020年黑龙江、吉林和内蒙古仅工业废水投资成本分别需要73.9，3.07和1.82亿元。随着河流恢复项目数量和关注度的日益增加，如何科学评价恢复效果和恢复目标的实现与否，包括评价指标、评价标准和评价时间设定等，是当前河流环境管理工作的重要内容之一。
底栖动物是广泛应用于评价水生态质量的主要生物类群，也是评价河流生态恢复实践效果的重要生物类群，但选择何种指标开展评价，仍在不断的摸索之中。如Rubin等[8]在分析了2010年前发表的26篇文献后，统计出群落多度与密度、物种丰富度、多样性指数和群落组成是最常用于评价河流恢复成功与否的指标。但是近年来，群落物种性状与群落功能多样性开始逐渐成为河流恢复评价指标的重要组成部分，一方面是对于恢复的响应更直接，另一方面是能部分地反映生态系统功能的恢复[9]。同时England等[10]认为群落物种指标、物种性状与功能指标的联合使用才能科学地评价河流是否成功恢复。
位于浙江省浦江县的浦阳江在2013年以前的水质等级为污染严重的劣Ⅴ类，水生态功能基本丧失。为恢复浦阳江河流健康，2013—2016年浦江县政府累计投入50多亿元，通过工业和生活污染源控制、农村和畜禽养殖污染控制和河道生态修复等手段，浦阳江的水质和水生态环境质量得到了明显改善。现基于2016—2020年浦江县境内的浦阳江上游近自然河段、城区修复河段和郊区修复河段底栖动物监测数据，分析底栖动物群落组成与功能的恢复动态变化以及影响底栖动物群落组成与功能变化的驱动因子，揭示生态恢复前(2011—2013年)与恢复后(2016—2020年)河流水质恢复效果，以期为浦阳江及类似修复河流的管理和修复效果评估提供科学依据和参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况浦阳江流域地处浙江省中部，为浦江县最大水系，属钱塘江一级支流，发源于浦江县的天灵岩南麓，经浦江县流入诸暨市的安华水库，直至萧山闻家堰汇入钱塘江。浦阳江流域为亚热带季风气候，年均降水量为1 512.8 mm，其主干流长49.61 km，流域面积492.62 km2。浦阳江干流上游主要为林业用地，中游段流经浦江县城区，下游段两岸基本为果林和农田，部分为苗圃。
1.2 采样点位在浦阳江干流上共设置7个调查样点，采样点位分布见图 1。其中：2个样点位于干流上游近自然河段(N1和N2)，2个样点位于中游城区修复河段(U1和U2)，3个样点位于下游郊区修复河段(S1、S2和S3)。上游河段是浦阳江流域受人类活动最小的河段，水质通常在Ⅱ类，河道生境近自然；干流中下游的城区和郊区河段则是生态修复的重点区域，并于2016年完成了清淤、河道生境重建和生态护岸等修复工作。
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图 1 浦阳江流域采样点位分布 |
从浦江县环境监测中心获取2011—2013年浦阳江中下游河段不同采样点位的总磷(TP)和氨氮(NH3-N)数据，并计算每年的平均值。2016—2020年每年开展1次野外采样(2018和2020年水样未采集，2017年底栖生物数据缺失)，每个采样点位采集急流生境水样600 mL，密封并低温保存在黑暗条件下。水样送至实验室，严格参照《水和废水监测分析方法(第四版)》[11]测定ρ(TP)和ρ(NH3-N)。用中下游5个采样点位的数据计算2016、2017和2019年TP和NH3-N的年均值。
1.3.2 底栖动物采集与鉴定2016—2020年，在100 m的采样河段内，采用多生境采样法采集20个D形网样方，样方按100 m河段生境类型(急流、缓流、地质组成和水生植被等)的出现比例分配[12]。每个D型网(底边宽30 cm，60目孔径)采集面积为0.09 m2，每个河段的总采样面积为1.8 m2。所有样方去除大石块和枯枝落叶，经40目孔径分样筛洗净后合成一个样本，保存在95%酒精或5%~8%的甲醛溶液中。在实验室中对每个样本的底栖动物进行挑拣、计数，并鉴定到尽可能低的分类单元，绝大多数物种鉴定到属或种，少数类群进行了较粗的分类鉴定(寡毛和涡虫到纲级，部分鞘翅目和全部半翅目到科级[13-14])。
1.4 数据处理与分析 1.4.1 物种多样性和功能多样性选择总物种丰富度、蜉蝣目+襀翅目+毛翅目(EPT)丰富度和香农-维纳多样性指数(H’)表征底栖群落物种多样性特征，计算公式如下：
| $ {{\rm{H}}^\prime } = - \sum {\left( {{n_i}/N} \right)} \log 2\left( {{n_i}/N} \right) $ | (1) |
式中：ni——第i个分类单元个体数；N——样品中底栖动物总个体数。
选择功能丰富度指数(Functional Richness，FRic)、功能均匀度指数(Functional Evenness，FEve)和Rao的二次熵指数(Rao's Quadratic Entropy，RaoQ)表征底栖群落功能多样性特征。FRic代表物种占据功能性状的空间量，FRic值越大说明该生物性状占据的对应生态位越多[15]；FEve描述的是物种所占据的整个功能空间内丰度分布的均匀度，较低的FEve值说明生态系统的生态位没有得到充分利用[16]；RaoQ值包含关于功能空间和物种相对丰度的综合信息[17]，反应功能多样性中的功能离散度[18]，计算公式如下：
| $ {\rm{ FRic }} = \frac{{S{F_{ci}}}}{{{R_c}}} $ | (2) |
式中：SFci——群落中物种所占据的生态位空间；Rc——所有群落中性状c占据生态位空间[16]。
| $ \begin{array}{*{20}{l}} {{\mathop{\rm dist}\nolimits} (i, j) = }\\ {\sqrt {{{\left( {{a_i} - {a_j}} \right)}^2} + {{\left( {{b_i} - {b_j}} \right)}^2} + \cdots + {{\left( {{m_i} - {m_j}} \right)}^2}} } \end{array} $ | (3) |
| $ {{\rm{E}}{{\rm{W}}_l} = \frac{{{\mathop{\rm dist}\nolimits} (i, j)}}{{{w_i} + {w_j}}}} $ | (4) |
| $ {{\rm{PE}}{{\rm{W}}_l} = \frac{{{\rm{E}}{{\rm{W}}_l}}}{{\sum\limits_{l = 1}^{S - 1} E {W_l}}}} $ | (5) |
| $ {{\rm{FEve }} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^{S - 1} {\min } \left( {{\rm{PE}}{{\rm{W}}_l}, \frac{1}{{S - 1}}} \right) - \frac{1}{{S - 1}}}}{{1 - \frac{1}{{S - 1}}}}} $ | (6) |
式中：dist(i，j)——物种i和物种j之间的欧氏距离；a—m——多维性状空间中物种i和j的功能性状；EWl——分支长；wi，wj——分别为物种i和物种j的相对丰度；PEWl——分支权重；S——物种数[19]。
| $ {\mathop{\rm RaoQ}\nolimits} = \sum\limits_{i = 1}^{S - 1} {\sum\limits_{j = i + 1}^S {{d_{ij}}} } {P_i}{P_j} $ | (7) |
式中：dij——物种i和j功能特征间的距离；Pi，Pj——分别为物种i和j在样点中的相对多度；S——样点中的物种数目[20]。
其中功能性状选取庇护所材料(无庇护所、复合网状、细颗粒和木头、叶片)、外骨骼保护性结构(虫体柔软、轻微骨化、骨化良好)、呼吸方式(体壁、枝状鳃、气氧呼吸)、体长、体型(流线型、非流线型)、底质选择(沉积性底质、沉积性和冲刷型底质、冲刷型底质)、运动习性(掘穴者、攀爬者、匍匐者、附着者、游泳者、滑行者)、取食类型(集食者、滤食者、刮食者、捕食者、撕食者)8个生态学参数进行表征[21]。
1.4.2 统计分析使用广义最小二乘法[22](Generalized Least-Square，GLS)识别底栖动物物种与功能恢复是否与修复河段(城区和郊区)有关。GLS是一种广义线性回归方法，用于处理重复测量数据，并允许模型误差具有不等方差或在观测值之间相互关联。
在包含2个解释变量(恢复时间即年份和恢复类型)的模型上使用限制最大似然比(Restricted Maximum Likelihood，REML)来评估每个物种和功能参数中几个可能的残差方差和相关结构，使用最小赤池系数(Akaike Information Criterion，AIC)选择最佳残差方差结构[18]，随后通过似然比检验(L-ratio)确定不同残差方差结构之间的差异程度。修复前后的ρ(TP)和ρ(NH3-N)用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行显著性差异检验。
基础数据分析在Excel中完成，环境理化数据、底栖群落物种和功能指数制图在GraphPad Prism 8进行，在R语言(版本号3.6.3)中，通过FD功能包中的dbFD功能计算功能多样性指数，nlme包进行GLS分析。
2 结果分析 2.1 环境因子根据国家《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)[23]，修复前的TP属于Ⅳ—劣Ⅴ类，NH3-N属于劣Ⅴ类水；修复后的TP、NH3-N均属于Ⅱ—Ⅲ类。单因素方差分析表明，修复后的ρ(TP)(p < 0.001)和ρ(NH3-N)(p < 0.001)均显著低于修复前，见图 2(a)(b)。
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图 2 浦阳江流域修复河段修复前后ρ(TP)和ρ(NH3-N) |
4次调查共采集到27 630头大型底栖无脊椎动物，鉴定出4门7纲18目73科152属171个分类单元。昆虫纲多样性最高(141个分类单元，85.26%)，其次为腹足纲(13个分类单元，5.19%)。2016—2020年物种丰富度总体呈逐年上升趋势，2016年为51个分类单元，2018—2020年分别为76，98和76个分类单元。从优势物种看，2016，2019和2020年均为细蜉属(Caenis sp.)，2018年为米虾属(Caridina sp.)。
2.3 底栖动物物种多样性与生态功能恢复 2.3.1 物种多样性的恢复2016—2020年，浦阳江上游河段和修复河段物种多样性统计结果见图 3(a)(b)(c)。修复河段(城区和郊区)和上游近自然河段的物种丰富度、EPT丰富度和H′指数均呈上升趋势，但修复河段的值均低于上游河段。GLS模型分析结果见表 2，与2016年相比，2018—2020年群落物种结构多样性年际间值的上升趋势是显著的，如物种丰富度(p < 0.001)、EPT丰富度(p=0.005)和H′指数(p=0.045)，而年际间的显著变化与近自然河段(p < 0.001)和郊区修复河段(p>0.38)年际间的变化有关。
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图 3 上游河段和修复河段2016—2020年物种多样性 |
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表 2 GLS模型中固定变量(恢复年份和修复河段)与物种多样性的相关性① |
2016—2020年，浦阳江上游河段和修复河段功能多样性统计结果见图 4(a)(b)(c)。近自然河段、修复河段的功能多样性指数从2016—2020年总体上呈上升趋势，其中FRic近自然河段高于修复河段，但是FEve近自然河段低于修复河段。RaoQ指数中，近自然河段略高于城区修复河段，在2018和2020年则略低于郊区修复河段。GLS模型分析结果见表 3，与2016年相比，2019—2020年FRic、FEve和RaoQ指数的总体上升趋势显著(p < 0.01)，这种变化的机制在不同指数间略有差异，FRic主要与近自然河段有关(p < 0.001)，RaoQ指数则同时与郊区修复河段(p < 0.001)和近自然河段(p < 0.01)显著相关。
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图 4 上游河段和修复河段2016—2020年功能多样性 |
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表 3 GLS模型中固定变量(恢复年份和修复河段)与每个功能多样性的相关性① |
生态修复后的浦阳江水质得到了明显改善，无论城区还是郊区修复河段的TP和NH3-N均分别从《GB 3838—2002》的Ⅳ类和劣Ⅴ类提升到Ⅱ类和Ⅲ类，预示生态修复后的浦阳江水质得到了有效改善，这可能得益于浦阳江修复是在全流域层面开展的。浦阳江的修复措施主要包括修复河段排污口整治，建立污水处理厂，关停并整治排污较严重的水晶加工厂，雨污分流及水生植被恢复措施等，有效防止了城区和郊区河段附近点源和面源的污染，降低了污染源的输入。刘朔孺等[24]认为城镇化发展导致不透水表面积增加，降低了城镇土壤的保水能力和透水性，造成大部分污染物不能随水下渗到地下，而是直接带着地表污染物随雨水等汇入河道，对河流生态环境造成明显的负面影响。修复后高浓度污染物的显著降低(如NH3-N和TP)，也可能归因于浦阳江大面积人工湿地的建设和完善的污水处理系统，清除了水体中的氮、磷等物质，这与Yang等[25]的观点一致。
3.2 底栖动物物种多样性和生态功能恢复从底栖动物组成来看，2016，2018—2020年，每年的水生昆虫多样性均最高，但所占比例有所不同，分别占总物种数的73.54%，81.58%，75.51%和91.93%，这与其他研究结果一致[26-28]。而随着修复年份的增加，非水生昆虫(寡毛纲、涡虫纲、水蛭纲、腹足纲和甲壳纲)所占比例有所下降，这可能是因为非水生昆虫受到扩散限制，而具有陆生阶段的水生昆虫有较强扩散能力。Milner等[29]研究发现毛翅目、蜉蝣目和摇蚊科等成虫具有飞行能力的水生昆虫具有强大的扩散能力，通常在栖息地重建后的短时间内达到，而非水生昆虫则至少需要20年的时间才能定居。另有研究发现，一些非水生昆虫如寡毛类及软体动物则多出现在淤泥及泥沙底质中，水生昆虫则主要分布在底质为砂砾及大卵石、河岸植被较丰富、人为干扰较少和河流流速快的较好生境类型中[30]。修复后的浦阳江流域底质以卵石和砾石为主，可能促进了水生昆虫生物多样性的上升。不同修复年份的物种多样性和功能多样统计结果见表 4。由表 4可知，在4年的监测时间内，浦阳江流域修复河段的生境质量不断改善，大型底栖无脊椎动物物种和功能多样性均呈现随修复年限增加而改善的趋势。EPT分类群是包括土地覆盖、基质质量和水质等在内的多尺度环境压力敏感指标，并已被广泛用作河流生物状况的衡量标准。在浦阳江进行修复后，代表清洁型水质的EPT丰富度随着时间的增加而显著增加，随后趋于稳定，表明恢复后的浦阳江水质得到了有效改善。
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表 4 不同修复年份的物种多样性和功能多样性 |
有研究表明，局部水文形态条件下的小规模河流恢复工程往往不会导致自然群落的重建，因此在浦阳江流域(城区和郊区)的生物反应和底栖动物群落重新定居的时间框架可能取决于其大规模修复河段上游殖民者来源种群。也有研究表明，底栖群落在短时间内得到了积极的回应，表明在恢复的河段上游存在大量的殖民者[31]。与近自然河段相比，每一年在修复河段观察到的大型底栖无脊椎动物群落物种多样性和部分功能多样性明显更低，尽管近自然河段和修复河段在物种和功能多样性方面随着修复年份增加有着相同的趋势，如物种丰富度、EPT丰富度、H′指数和FRic。这种现象可能是上游近自然河段作为底栖动物群落的殖民地来源与修复河段距离太远，导致底栖动物受到扩散限制，在短时间内并不能完全扩散到修复河段；另一方面原因可能是修复河段巨大的外部扰动会在一定程度上降低河流的恢复力。有研究表明，由于人类干扰的遗留问题和持续的压力影响削弱了恢复力，使得河流更容易受到以前在承受范围压力内的影响[32-33]。同时，河流修复活动本身也是一种干扰，如蔡庆举等[34]对五里湖的修复研究发现，生态清淤等物理措施对底栖动物群落破坏性大，短期内不利于大型底栖动物群落的存活，且在生态修复中投放的软体动物存活率亦较低。从长远来看，随着修复年份的增加，修复河段和近自然河段的物种和功能多样性之间的差异正慢慢缩小。这就强调了长期监测(>10年)的必要性，以便跟踪近自然河段和修复河段物种和功能多样性变化，更好地了解其变化的根本原因，并最终依据这种变化来实施相应的修复措施[35]。
Kondolf和Micheli[36]认为在监测河流中修复河段水流条件对确定恢复项目的有效性至关重要。本研究结果表明，在2018年城区修复河段中观察到底栖动物群落总物种丰富度、EPT丰富度和FRic的最低值可部分归因于上游水库放水导致，洪水期间的高流量可能会导致底栖动物群落从底质中漂移到水柱中，被移出的底栖动物可能随水流向下游迁移，在特定地点其丰度将会减少，虽然适应高流量的滤食者丰度可能会有所增加，但其影响微乎其微，因此在特定水文时期，流量的大小会对类群的物种和功能多样性产生影响[37-39]。但2018年郊区修复河段并没有观察到类似的结果，这表明在洪水期间，郊区修复河段相对较好的底质为底栖动物提供了庇护所，从而为洪水后恢复底栖动物物种和功能多样性提供了可能。
GLS结果表明，修复后的年份是决定修复效果的重要因素，Kail等[40]研究也发现项目的恢复时间是影响其有效性的最重要因素。然而，时间因素具有非线性效应，随着时间的推移，底栖动物群落的恢复会随着栖息地的恢复而下降或消失。正如本研究结果所示，修复河段中底栖动物物种和功能多样性指数在修复后的几年内先增加随后降低。England等[10]在修复河段和上游参照河段进行对比时发现，随着时间的推移，在研究初期阶段发现底栖群落物种和丰富度向着更为相似的趋势发展，但到了研究结束时，修复河段与参照河段的底栖群落只有大概60%的相似性。这可能反映了相对较短的监测时间尺度和随着恢复地点调整的生态恢复时滞[41]。虽然恢复年份是监测河流底栖群落恢复结果时需要考虑的关键因素，但这可能不是阻碍群落恢复的最终原因[42]，随着时间的推移，恢复效果可能会消失[43]，也可能是因为河流修复时间较短而不能在一个较长时间尺度上去完全评估底栖群落动态变化所致。如Louhi等[44]对芬兰20年的修复河流研究发现，底栖群落的反应甚微，Kondolf和Micheli[35]认为在河流修复后的10年内应开展监测，以确定恢复项目是否有效。然而，由于项目资金有限，通常在河流修复完成后就停止监测，很少有在河流修复后用超过5年的时间来监测观察底栖动物群落的动态。因此，在浦阳江流域人口相对密集的修复河段中，底栖动物群落的重新定居可能非常缓慢，还需更多的时间来监测底栖动物群落的动态变化。
4 结语研究结果表明，河流修复后的水质(TP和NH3-N)相比于修复前有较大的改善，且水质对河流修复后的反应要明显强于底栖动物。物种和功能多样性指数在未来河流恢复计划评估中可能有助于确定底栖动物群落恢复到受损前的障碍，以及了解生物多样性如何与生态系统过程和环境的约束作用，从而确定有效的恢复措施，优化和加强修复项目成功的可能性。本研究结果支持在评估河流恢复方案时将物种多样性指数与功能多样性指数一起使用，尽管在修复后的第5年这些指数均有小幅度下降，而造成这种现象的原因可能是因为河流修复后的监测时间不足，导致底栖动物还处于河流修复后前期的不稳定状态，因此需要用长远的眼光去看待河流恢复。同时，评估不应仅限于生物指数，测量水文和栖息地异质性的变化也同样重要。
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